Изучение состояния растительного покрова
Вода как среда обитания растений
Высшие растения освоили все экологические ниши биосферы в том числе и пресные водоемы. Среди них различают гидрофиты — растения, погружённые в воду только нижней частью, и гидатофиты — растения, полностью или большей своей частью погруженные в воду. Обитание в водной среде обусловило особые черты организации: значительное увеличение поверхности тела в сравнении с его массой, что облегчает поглощение необходимых количеств кислорода и других газов, которых в воде содержится меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием больших тонких листьев (некоторые рдесты), расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки (уруть, роголистники, водные лютики); продырявливанием листьев или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников.
У водных растений сильно развита разнолистность (гетерофиллия): подводные, плавающие и воздушные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев устьица — на обеих сторонах.
Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях водных растений; немногочисленные механические элементы, имеющиеся в стеблях, расположены ближе к центру, что придаёт им большую гибкость. Так как интенсивность света в воде резко снижается, у многих В. р. в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна. У водных растений слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. Слабо развита и корневая система, а корневые волоски отсутствуют.
Почти все водные растения – многолетники, размножающиеся вегетативно. Некоторые водные растения Наяда, Роголистник опыляются под водой; у других цветки поднимаются над водой, где и происходит опыление. Некоторые водные растения приспособились к периодическому высыханию водоёмов (например, частуха, стрелолист, жеруха).
Понятие «макрофиты»
Макрофит-это растение, которое растет в воде или вблизи нее и является либо эмерджентным, либо погруженным в воду, либо плавающим. В озерах и реках макрофиты служат покровом для рыб, субстратом для водных беспозвоночных, производят кислород и служат пищей для некоторых рыб и диких животных [30-31].
Макрофиты являются крупными, видимыми глазом вне зависимости от систематического положения зелеными растениями. Определение видовой или родовой принадлежности не требует использования оптических приборов большего увеличения. Некоторые исследователи [32] включают в состав макрофитов и низшие растения, такие как харовые водоросли и нитчатые зеленые водоросли с единством методики исследования.
Иногда макрофиты ставят синонимом ветландов (в буквальном переводе водно-болотные угодья – включают в себя болота, поймы рек, зарастающие озёра). Ветланды занимают они около шести процентов территории суши и играют важную роль в поддержании экологического баланса в природе. Для обозначения технологий фито-очистных систем поверхностных или подземных водотоков искусственного происхождения, засаженных высшей водной растительностью, в зарубежной литературе используют словосочетание «constructed wetlands» [33-34].
В работе [35] автор считает, что термин «макрофиты» не полностью удачен, поскольку он включает как высшие, так и низшие растения, что, по сути, является размерной характеристикой растений.
С другой стороны, этот термин широко используется в гидробиологии, лимнологии, гидроботанике большинством отечественных и зарубежных исследователей и поэтому наряду с другими понятиями и терминами имеет право на существование [36].
Экологические группы макрофитов
Безусловно, макрофиты – это либо водные, либо околоводные растения. Тем не менее, в литературе отмечены многочисленные толкования экологического положения макрофитов. Чаще всего их объединяют с «водными растениями» [32, 36].
А. П. Белавская (1994) определяет водные растения как виды, физиологически и анатомо-морфологически приспособленные к жизни в водных условиях, где вода является для них оптимальной средой обитания [32].
В. М. Катанская (1981) классифицирует все водные растения по экологическим группам в зависимости от их морфологических и эколого-биологических особенностей [37].
1) Гидрофиты - настоящие водные растения:
а) погруженные в воду растения - погруженные гидрофиты:
- полностью погруженные в воду (истинно водные); весь цикл их развития проходит в воде;
- полностью погруженные неукореняющиеся, плавающие в толще воды (к примеру, виды роголистника);
- полностью погруженные укореняющиеся (виды наяд, полушника и др.);
- погруженные в воду, но с воздушными генеративными органами (почти погруженные);
- погруженные неукореняющиеся, плавающие в толще воды (виды пузырчатки);
- погруженные укореняющиеся, с корневой системой различной мощности, у некоторых видов не развивающейся (рдесты, уруть, элодея, лобелия).
б) плавающие на поверхности воды растения - плавающие гидрофиты:
- свободно плавающие неукореняющиеся (ряска малая, водокрас, сальвиния и др.);
- с плавающими листьями, укореняющиеся (кувшинка, кубышка, рдест плавающий, болотноцветник, гречиха земноводная).
Погруженные и плавающие неукореняющиеся растения прикрепляются к субстрату в тех случаях, когда нижняя часть их стеблей или водных корней находится в рыхлой иловатой толще дна водоема.
2) Гелофиты (гидро-гигрофиты) - водно-болотные растения:
- надводные растения с поднимающимися над поверхностью воды стеблями и листьями, укореняющиеся (тростник, рогоз, камыш, сусак, ежеголовник, стрелолист, частуха и др.). Все они успешно развиваются и проходят полный цикл развития, как в воде, так и на влажных берегах водоемов.
Существует очень большой перечень экологической приуроченности макрофитов:
- аквальные [38],
- амфигелофиты [39],
- аэрогидатофиты [40],
- аэрогидатофиты (погруженные и плавающие) [41],
- гелофиты (болотные растения) [31, 40, 42-43],
- гелофиты воздушноводные гидрофиты [40],
- гигрогелофиты Euochthofyta [44],
- гигрофиты гигрогелофиты + гигрофиты [41, 45-46],
- гидатофиты [41, 45],
- гидатофиты (только погруженные формы) [30],
- гидатофиты + (плейстофиты или нейстофиты) [47-50],
- Euhydatofyta + Hydatoaerofyta [44],
- гидрогелофиты [37, 49, 51],
- гидрофиты [41, 46],
- гидрофиты + гелофиты [42, 46, 52],
- гидрофиты + гелофиты + гигрогелофиты + гигрофиты [53-54],
- гидрофиты + гелофиты + гигрогелофиты + гигрофиты [30],
- гидрофиты гидрофиты [30-31, 36],
- нимфеиды (только растения с плавающими листьями) [55],
- прогелофиты [55],
- семиаквальные [38],
- haptophytes + rhizophyte + planophytes [56],
- hyperhydates [57],
- Hydroochthofyta, Ochthohydrofyta, Tenagofyta (частично [44]),
- hyphydates + ephydates [57],
- pleustohelophyte (для форм с плавающими листьями) [57],
- Tenagofyta [58] (частично [44]),
- Trichohygrofyta, Uliginosofyta, Pelochthofyta, Pelochthotherofyta [59].
Флора макрофитов
А.Н. Бекетов в конце 19 века определил понятие флоры как «виды растений, взятые вместе данной страны». Далее он писал: «Если страна или местность имеет искусственные пределы (провинциальные, государственные), то флора будет искусственною, если пределы естественные, то и флора – естественная». (1896: 21). В работе [60] авторы считают, что флора — это полная территориальная совокупность видов растений. Естественная полная территориальная совокупность видов растений отдельных типов экотопов относится к частным топографическим флорам и называется ценофлорой [60-61]. Это флора местообитаний.
На территории России в настоящее время известно 278 видов и 48 гибридов водных растений, в том числе в Европейской части 197 и 39 соответственно, в Западной Сибири – 167 и 12, в Восточной Сибири – 160 и 22, на Дальнем Востоке – 186 и 21 соответственно [62]. Количество макрофитов, обитающих в супралиторальной зоне значительно больше.
В составе гидрофитов, или настоящих водных растений, группа макрофитов включает все макроскопические растительные организмы вне зависимости от их систематического положения. Их присутствие можно установить визуально, без использования оптических приборов [47].
К настоящему времени о происхождении водных растений можно строить только догадки. Некоторые из гидрофитов являются первично водными обитателями, ведущими свой род от предков, возникших в воде в отдаленные эпохи. Некоторые растения перекочевали в воду в процессе эволюции, а до этого их предки долгое время обитали на суше. Такие гидрофиты считаются вторично водными. Например, существует предположение, что некоторые неукореняющиеся водные растения были эпифитами (растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами, так как они пользуются этими растениями только как местом прикрепления) тропических лесов, где в настоящее время в условиях влажного тропического леса обитают эпифитные пузырчатки (Utricularia), которые также являются плотоядными.
[Источники]
- 30) Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. - М.: Сов. наука, 1948. - 448 с.
- 31) Шенников А. П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.
- 32) Белавская, А.П. Водные растения Россия и сопредельных государств. - Спб.: БИН, 1994. - 64 с.
- 33) Vymazal, Jan; Zhao, Yaqian; Mander, Ülo Recent research challenges in constructed wetlands for wastewater treatment // Ecological Engineering. 2021. - 169 (5). – 106318 p. doi:10.1016/j.ecoleng.2021.106318.
- 34) Arden, S.; Ma, X. Constructed wetlands for greywater recycle and reuse: A review // Science of the Total Environment. – 2018. 630(8). - p. 587-599. DOI: 10.1016/j.scitotenv. 2018.02.218
- 35) Кокин, К.А. Экология высших водных растений. - М.: Изд- во МГУ, 1982. – 160 с.
- 36) Садчиков, А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность: учеб. пособие. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. – 240 с.
- 37) Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. - Л.: Наука, 1981. - 187 с.
- 38) Хантимер И. С. Водная растительность р. Усы // Изв. Коми филиала Всесоюз. гидробиол. об-ва. - 1964. - Вып. 9. - С. 55-60.
- 39) Богдановская-Гиенэф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., - 1946. - Вып. II. - С. 425-469.
- 40) Богдановская-Гиенэф И. Д. О некоторых вопросах болотоведения // Бот. журн. - 1946а. - Т. 31. - № 2. - С. 33-44.
- 41) Поплавская Г.И. Экология растений // Допущ. М-вом высш. образования СССР в качестве учеб. пособия для биол. фак. гос. ун-тов и естеств. фак. пед. ин-тов. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва: Сов. наука, 1948. — 296 с.
- 42) Варминг Е. Ойкологическая география растений. - М., 1901. - 542 с.
- 43) Богдановская-Гиенэф И.Д. Материалы к познанию озер поймы Волги в Саратовской области // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Отделение ботаническое. - 1950. - Т. 70, № 3. - С. 192 − 217.
- 44) Hejný S. Ökologische Characteristik der Wasser- und Sumpflanzen in den slowakischen Tiefebenen (Donau- und Theissgebiet).// Bratislava: Vyd. SAV, 1960. - 489 s.
- 45) Diels L. Pflanzengeographie. Berlin–Leipzig: G. F. Göfsсhen. - Verlagshandl., 1918. - 167 p.
- 46) Келлер Б. А. Растения и среда. Экологические типы и жизненные формы // Растительность СССР. - М-Л.: Изд-во АН СССР. - 1938. - Т. I. - С. 1-13.
- 47) Распопов И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. - Л.: Наука, 1985. - 200 с.
- 48) Распопов И. М. Макрофиты, высшие водные растения (основные понятия) // Первая Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. - Борок. - 1977. - С. 91-94.
- 49) Распопов И. М. Мониторинг высшей водной растительности // Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат. - 1992. - С. 173-244.
- 50) Распопов И. М. О некоторых понятиях гидроботаники // Гидробиол. журн. - 1978. - Вып. 14. № 3. - С. 20-26.
- 51) Анализ флоры и растительности макрофитов озер восточной и южной частей Литовской ССР. Автореферат дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук /Вильнюсский гос. ун-т им. В. Капсукаса. - Вильнюс, 1964. - 16 с.
- 52) Raunkiaer C. The life forms of plants and stastical plant geography. - Oxford: Clatrendon Press, 1934. - 632 p.
- 53) Weaver, J.E. and Clements, F.E. Plant Ecology. /2nd Edition, McGraw-Hill Book Co., New York, 1938. - 601 p.
- 54) Рычин Ю.В., Сергеева П. В. Водная и прибрежная флора. - М.: Учпедгиз, 1939. - 181 с.
- 55) Богдановская-Гиенэф И. Д. Водная растительность СССР // Бот. журн. - 1974. - Т. 59. № 12. - С. 1728-1733.
- 56) Sculthorpe C. D. The biology of aquatic vascular plants. - London: Edward Arnold Publishers Ltd., 1967. - 610 p.
- 57) Hutchinson G. E. A treatise on limnology. // Limnological botany. - N.Y. London Sydney Toronto: A Wiley Intersci. Publ., 1975. - Vol. III. - 660 p.
- 58) Casper S. J., Krausch H.-D. Susswasserflora von Mitteleuropa. Pteridophyta und Anthophyta. - Teil 1. Jena: G. Fischer Verlag, 1980. - Bd. 23. - 403 s.
- 59) Hejný S. The dynamic characteristic of littoral vegetation with respect to changes of water level // Hidrobiologia. - 1971. - T. 12. - P. 71-85.
- 60) Юрцев Б.А. Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь 1991. - 80 с.
- 61) Куприянов А.Н., Куприянов О.А. Изучение флоры на примере Кемеровской области. - Кемерово: Ирбис, 2014. - 137 с.
- 62) Бобров А.А., Чемерис Е.В., Волкова П.А. и др. Разнообразие водных сосудистых растений России, роль гибридизации в его формировании // «ГИДРОБОТАНИКА 2020». Материалы IX Межд. научн. конф. по водным макрофитам. - Ярославль: Филигрань, 2020. - С. 20-22.